В 1937 г нейроанатом Джеймс Папец обратил внимание на существование многочисленных связей между структурами мозга, расположенными в виде кольца (лимба) в области соединения ствола и полушарий, и предложил объединить их в лимбическую систему. Кольцо лимбической системы образуют мамиллярные тела, гиппокамп, миндалины и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. В лимбическую систему принято также включать соседние области древней и старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины – они занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозолистым телом и, как пояс, огибают таламус. Лимбические структуры связаны хорошо развитыми проводящими путями с обонятельным мозгом и гипоталамусом, кортикальными центрами познания и эмоций (рис. 13.3). Изучение функций лимбической системы позволило обнаружить различные нейромедиаторы и рецепторы у нейронов, входящих в состав лимбической системы.

Американский физиолог Пол Мак-Лин предложил модель иерархического деления мозга на три отдела в соответствии с этапами его эволюционного развития (рис. 13.4): 1) древний мозг рептилий (ствол, промежуточный мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг млекопитающих (структуры лимбической системы) и 3) новый мозг млекопитающих (кора больших полушарий).

Функция древнего мозга заключается в контроле врождённых поведенческих актов; такой мозг недостаточно пластичен и обеспечивает выживание только при постоянных условиях среды. Древний мозг формирует эмоции, увеличивает объём памяти и даёт возможность возникновения простых форм поведения. Новый мозг прибавляет возможность произвольного управления эмоциями, прогнозирования поведения и т.п.

В случае если одновременно возникают несколько мотиваций, необходимо выбрать одну из них - наиболее насущную. Если речь идет о поведении простейших существ, у которых набор потребностей невелик (пищевая, питьевая, половая и самосохранение), то такой конфликт между мотивациями можно решить путем врожденной иерархии потребностей (потребность в самосохранении всегда преобладает над остальными) или по принципу фактора силы - возникает то поведение, которое запускается более сильным раздражителем. Однако для человека с его чрезвычайно разнообразными и сложными потребностями такой способ выбора поведения невозможен. Следовательно, необходим другой механизм разрешения конфликта мотиваций, и этим механизмом являются эмоции. При выборе поведения высшие живые существа руководствуются универсальным принципом:

Чем важнее потребность, тем более положительную эмоцию дает ее удовлетворение (или тем больше устраняет отрицательную эмоцию);

Живые существа выбирают такое поведение, которое вызовет наиболее сильную положительную эмоцию или сведет к минимуму отрицательную эмоцию.

Основные структуры мозга, отвечающие за эмоции и мотивации, сосредоточены в лимбической системе. Её функции чрезвычайно сложны и разнообразны, но тем не менее все они являются частью эмоционально-мотивационного поведения или, по крайней мере, тесно связаны с ним.

Лимбическая система оказывает выраженные влияния на деятельность внутренних органов и получает от них большое количество информации, поэтому иногда ее называют «висцеральным мозгом». При этом активация разных отделов лимбической системы запускает вегетативные реакции, характерные для эмоционального возбуждения или мотивационного поведения. Лимбическая система отвечает за типичные формы поведения, характерные для данного вида, то есть видоспецифическое поведение. Примерами такого поведения служит половое, агрессивное, пищевое поведение. Все эти формы пове-дения носят ярко выраженный эмоционально-мотивационный характер.

На рис. 18.8 приведена схема распределенной системы эмоционально-мотивационного поведения (распределенные системы - это системы, объединяющие нервные центры на разных уровнях ЦНС для выполнения сложной функции). Эмоционально-мотивационное поведение возникает следующим образом:

— потребность воспринимается ЦНС, превращаясь в мотивацию;

— мотивация вызывает активацию эмоциогенных структур, то есть эмоциогенное возбуждение;

— эмоциогенное возбуждение вызывает цельную эмоцию, проявляющуюся эмоциональным выражением и эмоциональным переживанием;

— определяя значимость побуждения, эмоция обеспечивает выбор ведущей мотивации;

— ведущая мотивация запускает поведение.

Из всего этого следует, что в ЦНС должны существовать структуры:

— воспринимающие потребности, превращая их в мотивации;

— отвечающие за эмоциогенное возбуждение;

— отвечающие за эмоциональное выражение;

— отвечающие за эмоциональное переживание.

В гипоталамусе происходит восприятие потребности и превращение ее в мотивацию – активацию мотивационных центров гипоталамуса. Поражения этих центров приводят к полному распаду мотивационного поведения или его неконтролируемому усилению (анорексия, булимия, полидипсия).

В эмоциогенных зонах лимбической системы возникает эмоциогенное возбуждение – пусковой механизм развития эмоции. Соответственно, при поражениях этих структур возникают эмоциональные расстройства, например:

— депрессия – постоянно подавленное настроение, преобладание тяжелых отрицательных эмоций;

— мания – постоянно повышенное настроение, эйфория, бурные и неконтролируемые положительные эмоции.

В среднем мозге заложены программы эмоционального выражения. При перерыве путей к среднему мозгу, отвечающих за запуск этих программ, с одной стороны, эмоции не сопровождаются характерным выражением (например, мимикой), с другой - эмоциональное выражение может возникать без соответствующей эмоции (рефлекторно, под влиянием действующих на средний мозг раздражителей), например:

— насильственный смех (больному не весело, но «лицо его смеется»);

— насильственный плач (больному не грустно, но «лицо его рыдает»).

Выход эмоциогенного возбуждения на новую кору больших полушарий приводит к сознательному восприятию эмоции, то есть эмоциональному переживанию. Поражение путей, идущих от лимбической системы к новой коре (в частности, лобной), приводит к деперсонализации эмоций (страдание остается, но больной к нему равнодушен; «боль не болит»).

Предыдущая56575859606162636465666768697071Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Модулирующая система мозга – специфические активирующие и инактивирующие структуры, локализованные на разных уровнях ЦНС и регулирующие функциональные состояния организма, в частности процессы активации в деятельности и поведении.
Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.
Модулирующую систему называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система.
Компоненты модулирующей ситемы
1.

Лимбическая система.
2. Ретикулрная формация (РФ) Задний гипоталамус, Синее пятно в нижних отделах ствола мозга (акривирующее влияние)
3. Преоптическую область гипоталамуса, дра шва в стволе мозга, фронтальная кора (инактивирующее влияние)
РФ – филогенетически наиболее древнее образование.

Впервые описана в 1855 г. Йожефом Ленхошшеком. В РФ выделяют ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями.

Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые к ней образуют множество коллатералей.
Регуляторные системы являются мозговым субстратом внимания (см.

Внимание).

В современной психофизиологии рассматриваются различные регуляторные системы, связанные с отдельными аспектами внимания.
Система неспецифической активаци и, включающая ядра РФ продолговатого мозга и моста, обеспечивающая активационный компонент внимания (arousal).
Париетальная система включает теменные отделы коры и ядра таламуса. Париентальная регуляторная система участвует в обнаружении стимулов и избирательной модуляции активности сенсорно-специфических зон коры при экзогенном внимании, возникающем при изменении внешних средовых факторов, тем самым обеспечивая селективность ориентировочных компонентов внимания.
Лимбическая система, включающая подкорковые структуры (мамилярные тела гипоталамуса, антериовентральные ядра таламуса, гиппокамп) и цингулярную извилину лобной доли.

Эта система обеспечивает эмоционально-мотивационный аспект внимания.
Фронто-таламическая система, основными составляющими которой являются префронтальная кора и медиодорзальное ядро таламуса, имеющее обширные афферентные и эфферентные связи со структурами лимбической системы. Взаимодействуя с неспецифическими структурами таламуса, фронто-таламическая система оказывает нисходящее избирательное модулирующее влияние на сенсорно-специфические зоны коры при эндогенном (произвольном) внимании, обеспечивая его информационную составляющую.
В регуляции произвольной двигательной активности участвует система базальных ганглиев, которая включает ряд подкорковых образований, расположенных в белом веществе полушарий - хвостатое ядро, полосатое тело, бледный шар, субталамическое ядро и черная субстанция.

Высшими центрами произвольной регуляции движения является лобная кора.
При реализации целостного поведения все перечисленные регуляторные системы тесно взаимодействуют между собой как на уровне коры головного мозга, так и на уровне подкорковых образований, обеспечивая формирование избирательных функциональных объединений (систем), участвующих в реализации конкретной мозговой деятельности.
Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий.

По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Дата публикования: 2015-10-09; Прочитано: 1406 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Лимбическая система мозга. Ее значение в формировании мотиваций, эмоций, организации памяти, саморегуляции вегетативных функций.

К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется потому, что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры.

Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой, а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом.

Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. ЛС называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д.

Особое значение ЛС состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и через гипофиз.

2. Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия).

Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции, возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.

Формирование мотиваций. Она участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса.

Лимбическая система. Ее роль в регуляции вегетативных функций и в формировании мотиваций и эмоций

Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

4. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти.

Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.

В связи с тем, что ЛС принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности, и двигательного возбуждения. В этом случае назначают транквилизаторы, тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах ЛС серотонина.

При депрессии применяются антидепрессанты, усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями, обусловлена изменениями нормальных связей между корой и ЛС. Это объясняется усилением образования дофамина в пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов.

Аминазин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамин) усиливают его образование и могут вызвать возникновение психозов.

Лимбическая система мозга

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Морфофункциональная организация.

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс - древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка.

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

Третий комплекс лимбической системы - структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.

И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов.

Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса:

— гиппокамп
— сосцевидные тела
— передние ядра таламуса
— кора поясной извилины
— парагиппокампова извилина
— гиппокамп

Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг:
— миндалевидное тело
— гипоталамус
— мезенцефальные структуры
— миндалевидное тело

регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.

Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам.

Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации.

Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции.

В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Роль лимбической системы мозга в мотивациях

И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела.

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной.

Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор биологических потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-то определенной биологической потребности в организме складывается функциональная система (рис. 4.3). Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент.

Начальным узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез (левая часть схемы на рис. 4.3). Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую - поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Например, щенка, которого только отняли от соска, невозможно накормить мясом потому, что он не воспринимает его как пищу.

Только через некоторое количество проб (запоминается вид пищи, ее запах и вкус, обстановка и многое другое) щенок начинает употреблять в пищу мясо. Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия. Параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью.

Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия.

4.3. Функциональная система, по Анохину (схема):

ОА - обстановочная афферентация; ПА - пусковая афферентация; П - память; М - мотивация; ПР - принятие решения; Обр. афф. - обратная афферентация; АРД - акцептор результата действия; ПД - программа действий; э. вых. - эфферентный выход; Д - движение; рез. - результат; пар. рез. - параметры результата

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости биологической мотивации.

Это эмоция. «Эмоции - особый класс психических процессов и состояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняют функцию регулирования активности субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности» (Леонтьев, 1970).

Биологическим субстратом для осуществления этих важнейших функций организма служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющих лимбическую систему головного мозга.

Все эти структуры головного мозга участвуют в организации мотивационно-эмоционального поведения.

Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации.

В настоящее время к лимбической системе относят три группы структур головного мозга. Первая группа включает филогенетически более старые структуры коры: гиппо-камп (старая кора), обонятельные луковицы и обонятельный бугорок (древняя кора).

Вторая группа представлена областями новой коры: лимбической корой на медиальной поверхности полушария, а также орбито-фронтальной корой на базальной части лобной доли мозга. К третьей группе относят структуры конечного, промежуточного и среднего мозга: миндалину, перегородку, гипоталамус, переднюю группу ядер таламуса, центральное серое вещество среднего мозга.

Еще в середине XIX в.

было известно, что повреждение структур гиппокампа, мамиллярного тела и некоторых других (сейчас мы знаем, что эти структуры входят в состав лимбической системы головного мозга) вызывает глубокие расстройства эмоций и памяти. В настоящее время глубокие нарушения памяти на недавние события в клинике повреждений гиппокампа называются синдромом Корсакова.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца.

Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «крута» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон-бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций, Ниже представлено описание некоторых из этих функций лимбической системы.

Каждый поведенческий акт организуется и проявляется на основе определенной мотивации, вызываемой внутренними или внешними раздражителями, или их дефицитом, вызванным депривацией. Мотивацию определяет потребность, которая в процессе опыта приобретает параметры конкретной «цели». Процесс ее возникновения, достижения и непосредственного удовлетворения протекает одновременно с соответствующими субъективными положительными или отрицательными состояниями- эмоциями, которые в свою очередь проявляются в сдвигах целого ряда физиологических показателей (кровяного давления, сердечной деятельности, дыхания и т. д.). В функциональном отношении феномены мотиваций и эмоций разграничить чрезвычайно трудно. Тем более трудно найти в мозге раздельные структуры, с которыми связано проявление или эмоций, или мотиваций.
В аналитической физиологии конца прошлого столетия были заложены корни «периферической» теории эмоций Джеймса - Ланге, представления которой до сих пор еще сохраняются среди сторонников, так сказать, чистого физиологического мышления, «охраняющих» физиологический эксперимент от влияния психологии. Однако современная нейрофизиология, с ее ориентацией на системный уровень организации функций, не может примириться с такой теорией эмоций, суть которой состоит в упразднении самой проблемы эмоций, в отрицании самого существования механизма эмоций как особого фактора в организации высшей нервной деятельности. Известно, что периферическая теория сводит понятие эмоции до ощущения периферических висцеральных сдвигов, таких, как учащение или урежение сердцебиения, повышение или понижение кровяного давления и т. п., включенных в эффекторное проявление стереотипов поведения с высокой мышечной нагрузкой (бегство, нападение, атака и т. п.). Следуя представлению о функциональной системе, согласно которому основу побуждения к действию составляют афферентные параметры его будущего результата, мы не можем не столкнуться с очевидным парадоксом: в простом перцептивном образе среды, который отражает непосредственное воздействие раздражителей на множество рецепторов, все элементы среды представлены равнозначно; в то же время эффективные свойства стимулов - их «привлекающая» способность вызывать на себя реакцию, различна и зависит от текущих потребностей организма и его прошлого индивидуального опыта. Откуда же берется эта «предвзятость» в оценке стимулов на входе центральной нервной системы? Реакция на стимул проявляет себя не как прямая функция наличия этого стимула во внешней среде, а зависит от степени потребности в этом стимуле организма как целого. Стимул, таким образом, нельзя определить как абсолютную детерминанту ответа. Моторное действие не есть нечто, автоматически запускаемое только постольку, поскольку действует стимул.
Поведение генерируется направляющими характеристиками- «целями», по отношению к который («от» или «к») строится эффекторный макет поведения. Индивидуальный мозг реагирует па данную ситуацию так, как он один ее воспринял. Реакция проявляется только как средство исправления «неудовлетворяющих» афферентации на «удовлетворяющие». Ситуация должна требовать переделки - только это меняет течение поведения.

Использование метода холодового функционального выключения новой коры позволило показать значительно большую ее роль в осуществлении мотивацпонных и эмоциональных проявлений, чем это до сих пор выявлялось в опытах с хирургически декортицированными животными. В экспериментах с функциональными (холодовыми) выключениями из деятельности большей части новой коры проявление мотиваций и эмоций практически исключалось. У животных снижались или полностью прекращались положительные реакции на пищу. На сильное болевое раздражение кожи кошки проявляли лишь общее двигательное возбуждение (оскаливание, урчание) без тенденции к целенаправленному избеганию. У кошек исчезали характерные реакции на мышь и собаку, которые ярко проявлялись у них до и после функциональной декортикации. Животные были индифферентны ко всем изменениям во внешней среде; проявление как положительных, так и отрицательных эмоций отсутствовало.
При повторении опытов с функциональным выключением новой коры у одной и той же кошки спустя 6-10 сеансов описанные выше эффекты выключения постепенно сглаживались. Поведение животных приближалось к характерному для хирургически декортицированных кошек в отдаленные сроки после операции. По мере повторных выключений новой коры происходила перестройка мозговой деятельности и проявление первоначально утрачиваемых функций в определенных рамках восстанавливалось. Отсюда следует заключить, что мотивации и эмоции, наблюдаемые у хирургически декортицированных животных, не являются показателем невовлеченности новой коры в организацию этих процессов в условиях нормы. Они обеспечиваются в значительной мере реорганизацией мозговой деятельности. Очевидно, в нормальной жизнедеятельности организма новая кора вовлекается в генерацию состояний, относящихся к мотивациям и эмоциям. Этот вывод подкрепляется и другими нашими данными, полученными в опытах с функциональными выключениями отдельных областей новой коры.

Эффективным методом исследования нейрофизиологических механизмов различных мотиваций является метод самостимуляции, предложенный американским ученым Дж. Олдсом (1953).

Крысе в различные участки головного мозга вживляют специальные металлические электроды. Если при случайном нажатии на рычаг животное произведет электрическую стимуляцию собственного мозга через вживленные в различные его участки электроды, то в зависимости от локализации приложения тока наблюдается различный характер поведения. При нахождении электродов в одних структурах мозга животное стремится к повторному раздражению, в других - избегает его, а в третьих - остается безразличным. На рис. 4.12 показана схема эксперимента для получения у крысы реакции самостимуляции. Пункты мозга, охотно стимулируемые животным, - положительные зоны - находятся главным образом в медиальной области головного мозга, простирающейся от ядер миндалины через гипоталамус к покрышке среднего мозга. В области покрышки среднего мозга, заднего гипоталамуса (ростральнее мамиллярных тел) и перегородки частота самостимуляции, например у крыс, была наибольшей и достигала 7000 в час. Отдельные животные нажимали на рычаг до полного изнеможения, отказываясь от пищи и воды.

Рис. 4.13. Области «вознаграждения» (простая штриховка) и «наказания» (двойная штриховка) в мозге крысы (по Олдсу, 1958).

Сагиттальные срезы: А - медиальнее; Б - латеральнее; 1 - обонятельная луковица; 2 - передняя комиссура; 3 - поясная извилина; 4- гиппокамп; 5 - покрышка среднего мозга; 6 - таламус; 7 - мамиллярные тела; 8 - гипоталамус; 9 - перегородка; 10 - миндалина; 11 - грушевидная доля

Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны), находились преимущественно в дорсальной части среднего мозга и латеральной части заднего гипоталамуса. В мозге крысы пункты положительной самостимуляции составляют примерно 35%, отрицательные - 5% и нейтральные - 60% (см. рис. 4.13). Обширная система положительного подкрепления включает ряд подсистем, соответствующих основным видам мотиваций - пищевой, половой и др. У отдельных животных голод увеличивает, а насыщение снижает частоту самостимуляции через электроды в гипоталамусе. У самцов после кастрации уменьшается частота самостимуляции определенных точек мозга. Введение тестостерона восстанавливает исходную чувствительность к току. В тех пунктах мозга, где голод повышает частоту самостимуляции, введенные андрогены снижали ее, и наоборот.

Мотивация, вызываемая искусственно, не менее эффективна, чем естественные мотивации, соответствующие основным видам физиологических потребностей, таким, как потребление пищи, воды и пр. Ради «приятной» стимуляции мозга животные даже переносят сильное болевое раздражение, направляясь к рычагу через электрифицированный пол камеры. Вместе с тем вопрос о соответствии механизмов положительного подкрепления при самостимуляции механизмам естественных мотиваций остается дискуссионным. Однако существенно, что при определенной интенсивности тока, пропущенного через пункты самостимуляции, можно вызвать такие реакции, как прием пищи, питье, спаривание, и другие специфические виды поведения. Локализация этих пунктов, как правило, совпадает с центрами, имеющими отношение к контролю различных биологических видов мотиваций. Кроме того, самостимуляция может обеспечивать необходимую мотивацию для обучения животного. Неизвестно, что чувствует животное при самостимуляции. Наблюдения над больными людьми с хронически вживленными в мозг электродами с целью диагностики и лечения показывают, что в ряде случаев у них возникают реакции самостимуляции, которые часто воспринимаются ими как снятие напряжения, облегчение и т.д. Однако у отдельных больных стремление к самостимуляции связано с чувством удовольствия.

Мотивации представляют собой непосредственное побуждение к действию, т.е. внутреннее состояние, стимулирующее и объясняющее различные поведенческие реакции. К. В. Судаков определил мотивации, как "эмоционально окрашенные состояния животных и человека, формирующие поведение, направленное на удовлетворение лежащих в их основе биологических и социальных потребностей" (Нормальная физиология / Под ред. К. В. Судакова. – М.: Медицинское информационное агентство, 1999). В "Словаре физиологических терминов" (М.: Наука, 1987) приводится определение П. В. Симонова: "Мотивация – физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к её удовлетворению". Можно выделить три важных функции мотивации. Во-первых, мотивация направляет поведение к определённой цели – удовлетворению потребности. Во-вторых, она повышает общий уровень бодрствования, стимулирует человека или животное к активным действиям. И, в-третьих, она согласует между собой отдельные компоненты поведения и определяет их необходимую последовательность. Мотивации формируются на основе врождённых физиологических механизмов и приобретённого жизненного опыта. Уже новорождённый способен криком или плачем показывать, что он хочет есть, и успокаивается, после того, как его накормят. Питьевой, оборонительные и терморегуляционные рефлексы тоже являются врождёнными, генетически запрограммированными и вместе с пищевыми безусловными рефлексами они позволяют новорождённому удовлетворять важнейшие биологические потребности организма – в противном случае его ожидала бы гибель. Но, если биологические потребности новорождённого помогает удовлетворять мать или другие, заботящиеся о нём люди, то взрослые должны все проблемы решать сами. Путь от младенца до взрослого – это и процесс прибавления новых разнообразных механизмов управления. Они развиваются на основе существующих нервных и эндокринных способов регуляции, гетерохронного, т.е. неодновременного созревания и совершенствования различных структур мозга, отдельных синапсов и медиаторных систем; они связаны с формированием памяти о прежнем опыте успешных или, напротив, безуспешных действий, направленных на удовлетворение потребностей. Мотивированное поведение нельзя объяснить на основе только рефлекторных механизмов ответа на лишение, например, пищи или воды, на действие чрезмерного тепла или холода. Рефлексы связаны с непосредственным действием конкретного стимула, а мотивация представляет собой комплексную форму поведения, которая одновременно зависит как от внутренних или эндогенных причин, так и от внешних обстоятельств. Кроме того, надо учитывать, что в формировании мотиваций участвуют, наряду с нервными, и эндокринные механизмы управления поведением.

Внешняя среда и организм. Любой организм одноклеточный или многоклеточный живет во внешней среде, воздушной или водной, и отделен от нее тонким покровом. Понятие «внешняя среда» означает все, что окружает организм воздух, воду, пищу, свет и многое другое. Условия внешней среды изменчивы, они зависят от времени года и суток, солнечной активности, климатических и метеорологических факторов, от взаимоотношения с другими животными и от многих других факторов. Для домашних животных среда во многом формируется благодаря деятельности человека, который создает для животного определенные условия кормления и содержания.

Внутренняя среда и гомеостаз. Итак, все, что окружает животное это внешняя среда. В середине ХIХ века знаменитый французский физиолог Клод Бернар впервые сформулировал понятие о внутренней среде организма. Суть его концепции состояла в том, что клетки тканей и органов не соприкасаются с внешней средой и находятся в особой среде, включающей в себя циркулирующие в организме жидкости кровь, тканевую жидкость и лимфу. Строго говоря, под внутр означает все, что окружает организм воздух, воду, пищу, свет и многое другое. Условия внешней среды изменчивы, они зависят от времени года и суток, солнечной активности, климатических и метеорологических факторов, от взаимоотношения с другими животными и от многих других факторов. Для домашних животных среда во многом формируется благодаря деятельности человека, который создает для животного определенные условия кормления и содержания.

Организм является открытой системой, то есть он должен получать из внешней среды все необходимое для жизни и также постоянно выделять во внешнюю среду продукты своей жизнедеятельности. Прекращение обмена с внешней средой неминуемо приводит к смерти. Поэтому одной из основных функций организма, то есть проявлением жизнедеятельности, является обмен веществ и энергии. Эта функция включает в себя два взаимопроникающих процесса ассимиляцию и диссимиляцию.

Ассимиляция это усвоение поступающих в организм веществ, синтез из них новых сложных органических веществ, свойственных данному индивидууму, образование живой массы. Одновременно запасается энергия, необходимая организму для его жизненных проявлений.

Диссимиляция это процессы разрушения живой материи и выделение освободившейся при этом энергии.

Процессы ассимиляции и диссимиляции могут быть уравновешенными, или сбалансированными, но в некоторые периоды жизни один из них может преобладать над другим. Так, в период роста организма, или во время беременности процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, происходит накопление веществ и массы тела, а в старом организме преобладают процессы диссимиляции, распада.

С обменом веществ связаны и другие функции организма. Раздражимость (возбудимость) способность организма отвечать на различные изменения внешней среды или состояния собственных органов и тканей. Ответ на раздражение позволяет либо предупредить нежелательные воздействия, отстраниться от них, либо изменить какието свои процессы адекватно воздействиям. Если нежелательные процессы уже возникли, то благодаря регуляторным механизмам они могут быть преодолены или компенсированы.

Размножение свойство самовоспроизведения, то есть рождение потомства, сходного в основных чертах с родителями одна из основных функций организма, отличающая его от неживой природы и направленная на сохранение вида, популяции.

Рост, развитие, старение процессы постепенного становления взрослого организма, совершенствование его строения и регуляторных возможностей, а затем постепенного снижения активности всех функций, приводящее к естественной смерти.

Реализация жизненных функций организма осуществляется системами органов пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, движения, размножения.

Внутренняя среда и гомеостаз. Итак, все, что окружает животное это внешняя среда. В середине ХIХ века знаменитый французский физиолог Клод Бернар впервые сформулировал понятие о внутренней среде организма. Суть его концепции состояла в том, что клетки тканей и органов не соприкасаются с внешней средой и находятся в особой среде, включающей в себя циркулирующие в организме жидкости кровь, тканевую жидкость и лимфу. Строго говоря, под внутренней средой следует понимать только тканевую, или интерстициальную жидкость, так как клетки тканей соприкасаются только с ней. Но тканевая жидкость образуется из крови и оттекает от органов через кровеносные и лимфатические сосуды. Поэтому в более широком плане к внутренней среде относят все три жидкости кровь, тканевую жидкость и лимфу. В капиллярной части сосудистого русла происходит фильтрация, или выпотевание жидкой части крови плазмы через стенки сосудов. Форменные элементы крови, а также макромолекулы (белки) не могут пройти через стенки сосудов и остаются в крови. Фильтрат крови, вышедший за пределы кровеносных капилляров, называется тканевой, или интерстициальной жидкостью.

Тканевая жидкость окружает клетки тканей и является для них как бы внешней средой. Из тканевой жидкости клетки поглощают все, что им необходимо кислород, питательные и минеральные вещества, витамины, гормоны, и выделяют в нее продукты своей жизнедеятельности. Обмен веществ осуществляется между клеткой и тканевой жидкостью через клеточные мембраны.

В результате жизнедеятельности клеток состав тканевой жидкости изменяется: в ней уменьшается содержание кислорода и питательных веществ, увеличивается количество продуктов обмена и появляются новые сложные вещества, синтезированные в клетках (белки, липиды, гормоны и др.).

Отток тканевой жидкости осуществляется двумя путями. Часть тканевой жидкости всасывается обратно в кровеносные сосуды, а другая часть в лимфатические капилляры. Та тканевая жидкость, которая всасывается в лимфатические сосуды, называется лимфой. Лимфа, образующаяся из тканевой жидкости, непрерывно движется по лимфатическим сосудам и затем поступает в переднюю полую вену, где и смешивается с венозной кровью.

Клод Бернар пришел также к мысли о том, что клетки и ткани организма могут нормально существовать только в строго определенных условиях. Те изменения внешней среды, которые человек и животные переносят довольно легко, губительны для отдельно взятых клеток, тканей или органов.

Так, в нашей средней полосе России перепады летней и зимней температуры воздуха более 60 °С, но жизнь продолжается и в знойной пустыне (+60°С) градусов, и в Антарктиде (80°С). Однако клетки выдерживают температурные колебания только в пределах нескольких градусов. Температура крови, например, имеет суточные колебания около одного градуса, и только при заболеваниях может отклоняться от нормы на 45 градусов.

Другой пример. Если животное в течение 2 3 суток не получает корм, то состав его крови мало отличается от крови сытого животного, несмотря на то, что из внешней среды питательные вещества не поступают. Значит, имеются какието механизмы, сглаживающие влияния внральная регуляция (humor жидкость) осуществляется за счет биологически активных веществ, которые образуются в организме и оказывают влияние через кровь на другие ткани и органы.

Какие вещества могут участвовать в регуляции функций и являются гуморальными агентами?

1. Электролиты. Ионы натрия, калия, кальция, магния, хлора ответственны за возникновение и проведение электрических импульсов в биологических мембранах (биотоки). Растворенные в крови минеральные соли создают осмотическое давление, определяют кислотнощелочные свойства крови, от величины которых зависят многие процессы в организме.

2. Конечные и промежуточные продукты обмена веществ углекислый газ, глюкоза, мочевина и др. Так, например, углекислый газ является важнейшим стимулятором дыхательного центра, а от уровня глюкозы в крови зависит деятельность многих желез внутренней секреции и других органов.

3. Гормоны биологически активные вещества, образующиеся во многих эндокринных железах и клетках.

4. Нервные медиаторы вещества, образующиеся в нервных окончаниях и передающие возбуждение с нерва на мышцу или железу.

5. Цитомедины вещества, образующиеся в различных клетках и несущие информацию для других клеток.

Гуморальная регуляция более древний способ регуляции, она имеется у растений, одноклеточных и многоклеточных животных. У высших животных гуморальная регуляция не утратила своего значения.

В процессе эволюции в связи с усложнением строения организмов гуморальной регуляции оказалось недостаточно для быстрых изменений жизненных реакций, их корреляции и взаимодействия в условиях меняющейся окружающей среды. На определенном этапе развития появилась нервная система, которая обеспечила быструю и направленную передачу сигналов в виде нервных импульсов (биотоков) к определенным органам адресатам, в то время как гуморальная регуляция неспецифична, так как гуморальные раздражители, циркулируя в крови, оказывают воздействие на любые чувствительные к ним ткани (инсулин, например гормон поджелудочной железы участвует в 22 реакциях, а адреналин гормон надпочечников влияет почти на все функции организма).

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральная нервная система это головной и спинной мозг, где расположены нервные клетки (нейроны), объединенные в нервные центры. Периферическая нервная система это отростки нейронов, формирующие нервы и пронизывающие все тело животного.

По функциям нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную.

Соматическая нервная система иннервирует поперечнополосатые мышцы и обеспечивает движение животного, поэтому называется также анимальной («животной»), или двигательной нервной системой.

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и регулирует системы органов пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, размножения и обмен веществ. Эти функции имеются и у растений, а слово «вегетативный» означает «растительный».

Как соматическая, так и вегетативная нервная система имеют нервные центры в головном и спинном мозге, и периферические нервы, через которые осуществляется двусторонняя связь нервной системы с органами.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды при участии нервной системы. Примерами могут служить отдергивание руки от горячего предмета (двигательный рефлекс) или выделение желчи из желчного пузыря (вегетативный рефлекс).

Любой рефлекс осуществляется при участии определенных морфологических структур, которые составляют рефлекторную дугу. Рефлекторная дуга это путь, по которому проходит возбуждение от места раздражения через центральную нервную систему к исполнительному органу.

Рефлекторная дуга состоит из следующих звеньев.

1. Рецепторы чувствительные нервные окончания, воспринимающие раздражения. Под воздействием раздражителя в рецепторах возникает потенциал действия (биоток).

2. Центростремительный, или афферентный нерв, по которому возбуждение (потенциал действия) передается в центральную нервную систему.

3. Нервный центр совокупность нейронов, перерабатывающих полученную от рецепторов информацию и подготавливающих команду для исполнительных органов.

4. Центробежный, или эфферентный нерв, по которому нервный импульс передается исполнительным органам.

5. Эффектор, или исполнительный орган.

Единство нервной и гуморальной регуляции

В организме высших животных и человека в результате длительной эволюции сложилась единая нейрогуморальная система регуляции функций. Деление этой системы на нервную и гуморальную условное, оно необходимо для анализа сложнейших процессов, управляющих живым организмом.

Ведущую роль в регуляторных реакциях играет нервная система и ее высший отдел кора больших полушарий головного мозга. От многочисленных рецепторов, находящихся во всех органах и тканях сюда поступает, как в главный диспетчерский центр, информация о состоянии внешней среды и внутренней среды организма, обо всех изменениях в работе органов и систем, об изменениях в составе крови и тканевой жидкости.

Однако, гуморальные агенты играют роль не только раздражителей, они могут включаться в рефлекторные дуги как самостоятельные звенья. Такое место, например, занимают гормоны. Допустим, в крови животного увеличился уровень глюкозы. Это вызывает возбуждение рецепторов сосудов (хеморецепторов), информация поступает в гипоталамус отдел промежуточного мозга, и в кору больших полушарий. После оценки ситуации из гипоталамуса возбуждение передается в островковый аппарат поджелудочной железы, где вырабатывается гормон инсулин. Инсулин выделяется в кровь, действует на клеточные мембраны и снижает содержание глюкозы в крови до обычного уровня. Таким образом, гормон включился в эфферентную часть рефлекторной дуги.

Однако единство нервной и гуморальной регуляции этим не ограничивается. Известно, что нервные клетки (нейроны) обладают двумя функциями: способностью генерировать биотоки и передавать их на другие клетки, и способностью вырабатывать биологически активные вещества.

О том, что в нервных окончаниях выделяются химические вещества медиаторы было известно еще в 20х годах XX века. Медиаторы являются химическими посредниками между эфферентными нервами и органами. Никогда нервные окончания не проникают внутрь другой клетки. Они заканчиваются на небольшом расстоянии от мембраны иннервируемой клетки. Место контакта нервного окончания с другой клеткой нервной, мышечной или секреторной называется синапсом.

Синапс состоит из трех элементов: пресинаптической мембраны (часть нервного окончания), постсинаптической мембраны (часть мембраны другой клетки) и синаптической щели (пространство между пре и постсинаптической мембранами). Передача возбуждения с нерва на орган (клетку) заключается в том, что под влиянием нервного импульса из пресинаптической мембраны выделяется медиатор, который является химическим раздражителем для постсинаптической мембраны. В результате в ней возникает возбуждение, распространяющееся по всей клетке.

Самыми распространенными медиаторами являются ацетилхолин, норадреналин, адреналин и др.

Помимо медиаторов, нейроны головного мозга вырабатывают гормоны нейропептиды. Таковы, например, гормоны гипоталамуса. Их называют релизингфакторами. Эти гормоны стимулируют или угнетают образование гормонов в передней доле гипофиза, которые, в свою очередь, регулируют деятельность других желез внутренней секреции. Некоторые гормоны гипоталамуса поступают в заднюю долю гипофиза уже в «готовом виде», а затем уже из гипофиза поступают в кровь.

Таким образом, единство нервной и гуморальной регуляции осуществляется на уровне не только нервных окончаний, но и на более высоком уровне гипоталамогипофизарной системы.

Итак, регуляция всех жизненных процессов осуществляется единой нейрогуморальной системой, в которой ведущее значение играет центральная нервная система и ее высший отдел кора больших полушарий.

На более простых уровнях организации живой материи молекулярном, внутриклеточном, тканевом большую роль играет химическая регуляция. Чем сложнее биологическая система, тем большее значение приобретает нервная регуляция, которая объединяет органы и ткани в различные системы и осуществляет функционирование организма во внешней среде как единого целого.

Основные принципы регуляции физиологических функций

При изменении состояния организма, отличающегося от нормы, или приближающегося к предельным границам гомеостаза, развивается деятельность, возвращающая организм в обычный режим. Такой механизм называется отрицательной обратной связью. Например, при колебаниях уровня глюкозы в крови выше или ниже нормы изменяется работа почек, кишечника, желез внутренней секреции, что приводит к сглаживанию этих колебаний и сохранению постоянного содержания глюкозы в крови.

По принципу отрицательной обратной связи регулируется температура тела, артериальное давление, секреция многих эндокринных желез и другие функции организма.

Наряду с отрицательной обратной связью возможна и положительная. В этом случае процесс, уже начавшийся в организме, сам себя усиливает. Так, после приема пищи начинается выделение желчи в просвет кишечника. В составе желчи имеются желчные кислоты. Они синтезируются только в печени, и больше нигде. Попав в кишечник, желчные кислоты объединяются с жирными кислотами, всасываются в кровь и освобождаются от них. Но, оказавшись в крови, желчные кислоты усиливают синтез и выделение желчи в кишечник. Таким образом, сама желчь является желчегонным средством.

Обратная связь и положительная, и отрицательная улавливают и компенсируют те отклонения, которые уже возникли в организме, или произошло рассогласование между физиологическими параметрами, свойственными данному организму и фактическими их значениями. Пользуясь терминами кибернетики науки об управлении и автоматическом регулировании систем обратная связь функционирует на выходе системы, это восстановление измененных свойств организма.

Между тем в организме имеются регуляторные механизмы, способные предотвратить какиелибо нежелательные отклонения. Но для этого следует уловить сигнал «тревоги», раздражения, превышающий допустимое значение. Что делает собака, лизнув горчицу (так отучают иногда собак брать корм из чужих рук)? Она выплевывает предмет, у нее усиливается слюноотделение, она пытается очистить рот лапой. В этом случае вкусовые рецепторы вовремя отреагировали на поступившую информацию и осуществился ряд реакций, не допустивших попадание несвойственной собаке пищи (горчицы) в желудок. Такой принцип регуляции называется регуляцией «на входе» системы, или регуляцией «по возмущению» сигнала.

Оба принципа регуляции на входе и на выходе обычно проявляются во взаимодействии и имеют либо защитный, либо компенсаторный характер.

В качестве примера рассмотрим с точки зрения управления механизмы теплорегуляции. В зимнее время, в самые лютые морозы температура крови и внутренних органов у животных остается такой же, как летом около 38 40°С. Перепад же температур с окружающим воздухом оказывается почти 100°С. Каким образом достигается температурный гомеостаз?

Вначале реагируют на низкую температуру наружного воздуха кожные рецепторы (терморецепторы) и запускают компенсаторные реакции, которые увеличивают образование тепла в организме и ограничивают рассеивание тепла в пространство. Это регуляция «по возмущению», то есть на входе системы. Если эти механизмы не удерживают температуры тела в нормальных границах, и температура крови начнет снижаться, то терморегуляция будет осуществляться по принципу отрицательной обратной связи: снижение температуры крови приведет к возбуждению терморецепторы кровеносных сосудов и это вызовет дополнительные реакции, также направленные на сохранение постоянной температуры тела (усиление обмена веществ, мышечная дрожь, ограничение теплоотдачи).

Лимбическая система мозга.

Лимбическая система мозга В 1937 году нейроанатом Джеймс Папец (Papez J.) обратил внимание на существование многочисленных связей между структурами мозга, расположенными в виде кольца в области соединения ствола и полушарий, и предложил объединить их в лимбическую систему (лат. limbus – кайма). Кольцо лимбической системы образуют мамиллярные тела, гиппокамп, миндалины и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. Нейроны перегородки образуют несколько пучков аксонов, соединяющих её с мамиллярными телами, миндалинами и гиппокампом – в результате образуется кольцо, по которому может циркулировать возбуждение. В лимбическую систему принято также включать соседние области древней и старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины – они занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозолистым телом и, как пояс, огибают таламус. Лимбические структуры связаны хорошо развитыми проводящими путями с обонятельным мозгом и гипоталамусом (Рис. 13.3).

В частности гипоталамус соединён с гиппокампом и перегородкой волокнами свода, а терминальной полоской (stria terminalis) и вентральным амигдалофугальным путём – c миндалиной. Через гипоталамус лимбическая система взаимодействует со средним мозгом, через гипоталамус и передние ядра таламуса она связана с лобной корой. Гиппокамп и миндалины, расположенные в височных долях, непосредственно сообщаются с ассоциативными областями коры. Папец высказал предположение о реципрокных отношениях гипоталамуса и кортикальных центров познания и эмоций, он считал, что, получив информацию от кольца лимбических структур, гипоталамус начинает затем взаимодействовать с корой через поясную извилину и передние ядра таламуса. Эти представления существенно пересмотрел и развил американский физиолог Пол Мак-Лин (McLean P. D.), который обосновал представление о важной роли "висцерального мозга" для регуляции эмоционального поведения и коррекции внешних и внутренних сигналов. Он также предложил модель иерархического деления мозга на три отдела в соответствии с этапами его эволюционного развития (Рис. 13.4): 1) древний мозг рептилий (ствол, промежуточный мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг млекопитающих (структуры лимбической системы) и 3) новый мозг млекопитающих (кора больших полушарий).

Функция древнего мозга рептилий, по мнению Мак-Лина, заключается в контроле врождённых поведенческих актов; такой мозг недостаточно пластичен и обеспечивает выживание только при постоянных условиях среды. Древний мозг млекопитающих ("висцеральный мозг") формирует эмоции, увеличивает объём памяти и даёт возможность возникновения простых форм поведения. Новый мозг прибавляет возможность произвольного управления эмоциями, прогнозирования поведения и т.п. Мак-Лин рекомендовал не забывать, что в каждом человеке присутствует мозг лошади и крокодила, и с этим обстоятельством порой приходится считаться. Изучение функций лимбической системы проводилось путём наблюдения за последствиями удаления или разрушения отдельных её структур (например, миндалин, гиппокампа), электрической стимуляции этих структур, регистрации их электрической активности (с помощью вживлённых электродов) при различных формах поведения. Использование методов нейрохимии и нейрофармакологии позволило обнаружить различные нейромедиаторы и рецепторы у нейронов, входящих в состав лимбической системы. Применение метода самораздражения (См. 13.5) позволило обнаружить такие структуры мозга, электрическая стимуляция которых вызывает приятные или, напротив, неприятные ощущения.

К позитивным эмоциогенным зонам относятся латеральный и перивентрикулярный гипоталамус, перегородка, покрышка среднего мозга: здесь сосредоточены тела или аксоны моноаминэргических нейронов, использующих в качестве медиаторов дофамин или норадреналин. Негативных эмоциогенных зон в мозгу гораздо меньше, чем позитивных, а многие структуры (и в том числе, по-видимому, гиппокамп) нейтральны – их стимуляция не сопровождается приятным или неприятным ощущением (в мозгу крысы около 60% структур нейтральны, раздражение 35% исследованных областей мозга вызывает удовольствие, а стимуляция остальных 5% – страдание). В мозгу человека также оказалось больше областей, раздражение которых вызывает приятные ощущения или удовольствие.

Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций

Классическая теория мотиваций объясняла их возникновение и прекращение по следующей схеме: лишение еды или питья, температурного комфорта или полового партнёра (для такого рода ограничений часто используется термин депривация) приводит к мотивированному поведению, в результате которого существующая потребность удовлетворяется, а как только будет достигнута эта цель, мотивация просто утратит смысл. В начале 50-х годов ХХ столетия Дж. Олдс (Olds J.) выполнявший диссертацию под руководством профессора П. Милнера (Milner P.), исследовал поведение крыс со вживлёнными в мозг стимулирующими электродами. Обычно крысы, подвергнувшиеся неприятному электрическому разряду, не возвращались в то место, где на них действовал ток. Но как-то одна из подопытных крыс стала регулярно к нему возвращаться. Тогда Олдс, посчитав что у этой крысы низкий порог чувствительности, увеличил силу раздражителя, но добился только того, что крыса ещё охотнее стала возвращаться к месту электрической стимуляции. При вскрытии животного было установлено, что стимулирующий электрод оказался в заднем отделе гипоталамуса, что первоначально не планировалось в экспериментах Олдса. Тогда Олдс и Милнер вживили электроды в эту же область мозга другим крысам, а в клетке, куда их помещали, сделали педаль, при нажатии на которую замыкалась электрическая цепь, и мозг немедленно подвергался действию тока (Рис.13.5).

Это нововведение привело к открытию феномена самораздражения: крысы непрерывно нажимали на педаль (отдельные животные делали это несколько тысяч раз на протяжении одного лишь часа) и явно предпочитали такое занятие даже приёму пищи, несмотря на предшествующее голодание в течение суток. Так возникло представление о "центрах удовольствия (поощрения)". Дальнейшими исследованиями такие центры были найдены и в других областях мозга, а наряду с ними удалось обнаружить структуры, стимуляции которых животные всячески стремились избежать – эти регионы представляют собой "центры избегания (наказания)". Известный исследователь мозга Г.Мэгун (Magoun H. W.) задал в связи с этими экспериментами хороший риторический вопрос: "Не находится ли рай и ад в мозгу животного?" Вскоре этот вопрос стал уместным и применительно к мозгу человека, в котором также были найдены как центры удовольствия, так и области, раздражение которых сопровождалось неприятными ощущениями. Всё это позволило рассматривать мотивации с гедонистической точки зрения (от греч. hedone – удовольствие), согласно которой поведение мотивируется не только неприятными ощущениями, побуждающими к определённым действиям, но и получением удовольствия от результата таких действий. В процессе приобретения жизненного опыта образуются следы памяти о совпадении определённых действий с исчезновением неприятных ощущений и получением удовольствия, и эта память начинает использоваться в дальнейшем. В настоящее время известно, что переживание удовольствия связано с активацией областей мозга, которые иннервирует мезолимбическая система, образованная дофаминэргическими нейронами (Рис. 13.6).

Наш мозг всегда проводит часто неосознаваемый анализ вероятности получения пользы и на его основе выдает нам кредит мотивации...

Одна из ключевых задач нашего мозга - это оптимизация деятельности. В мире существует множество занятий, в которых мы можем либо быть успешными, либо остаться ни с чем. Поэтому наш мозг всегда проводит часто неосознаваемый анализ вероятности получения пользы и на его основе выдает нам кредит мотивации.

Чистая биология: Почему наш мозг не выдает кредитов на большие свершения

Если цель признана достойной и шансы на ее достижение высоки, то мы исполняемся энергией и действуем. За этот процесс отвечает дофаминовая система мозга , а ее нейромедиатор - дофамин - можно условно рассматривать как валюту мозга.

Как и любую валюту, дофамин нужно заработать, и его всегда не хватает.

В естественных условиях дофамин вырабатывается тогда, когда мы делаем что-то важное и полезное для себя, прокачивая свои навыки и усиливая ресурсы: пробежались - дофамин, выспались - дофамин, узнали новое - дофамин и так далее.

С каждого действия выделяется немного, но качественная диверсификация обеспечивает отличное самочувствие. Разумеется, тратить таким трудом нажитую валюту просто так мозг не собирается.

И когда вы говорите себе «надо»: выучить язык, похудеть или овладеть новым навыком, - мозг понимает, что это потребует больших затрат энергии. Которых, возможно, сейчас вовсе нет и которые нужно брать в кредит. Поэтому мозгу проще саботировать цели, чем так тратиться на их достижение.

Представьте себе дофаминовую систему как банк, а префронтальную кору вашего мозга как предпринимателя.

Для получения кредита важно иметь хороший бизнес-план на будущее: отличную идею с высокими шансами на достижение результата. Чем шире ваш горизонт планирования, чем яснее вы представляете, как именно собираетесь достигнуть своих целей, как будете справляться с возникающими трудностями, тем вероятнее получение кредита долгосрочной мотивации.

Покажите «банку», что дело выигрышное, инновационное и сулит большой доход, поясните, почему именно вы способны с этим справиться!

Чем лучше вы представляете будущее, тем вероятнее его достижение.

Если же вам трудно представить, что будет с вами через месяц, то и не надейтесь на мотивацию в долгосрочных целях - ваш мозг не даст энергию, если вы живете одним днем.

Вероятность невозврата кредита мотивации столь высока, что не стоит и рисковать.

Обратите внимание: под ваши фантазии о том, что «однажды проснусь миллионером» или «выйду замуж за принца», мозг и гроша ломаного не даст, нужны только четкие и реальные планы.

Чтобы получить кредит, нужно иметь хорошую кредитную историю: вы должны иметь опыт обретения таких навыков, пусть и в меньших масштабах.

Когда вы берете под контроль даже малый аспект своей цели и его выполняете, это дает вам уверенность, а для мозга - улучшает вашу кредитную историю.

Хм, смогли бегать и заниматься раз в неделю? Значит, можно дать энергии и на занятия два раза. Кредит на меньшую сумму получить намного реальнее, поэтому снизьте запросы и повышайте их затем постепенно.

Для получения кредита нужен хороший залог и отсутствие задолженностей. Состояние нашего здоровья - это и есть наш залог.

Если мы качественно питаемся, высыпаемся, имеем развитую мышечную систему, контролируем стресс, располагаем хорошим кругом общения и социальным статусом, то под эти ресурсы мозг с удовольствием выдаст нам мотивацию на будущее.

Если же вы с трудом дотягиваете до вечера пятницы, едва справляетесь со стрессом, то вся валюта мозга будет идти на обеспечение ежедневного функционирования, без откладывания запаса на будущее.

Договаривайтесь, а не выбивайте силой. Часто чтобы получить больше ресурсов от своего организма, мы действуем грубо, заставляя себя что-либо делать силой воли, принуждением.

Но злоупотребление словом «надо» приводит к падению уровня дофамина и сильным волевым затратам. Поэтому на одной силе воли в достижении долгосрочных целей далеко не уедешь.

Также многие пытаются обмануть дофаминовую систему, прибегая к разным стимуляторам-халяве. Дофаминовая халява - это все, что поднимает уровень дофамина без реальной работы, без усилий.

Съели сладкое - настроение поднялось, выпили - улучшилась субъективная самооценка.

Но печать ничем не обеспеченных денег всегда приводит к инфляции. Избыток дофаминовой стимуляции мозга приводит к появлению зависимости и еще большим расстройствам мотивации.

Вероятность получить кредит выше, когда у вас есть способности к тому, на что вы его просите. Мозг оценивает это по уровню наслаждения - осознанного получения удовольствия при занятии неким делом.

Если вам только «надо», но при этом совсем не нравится, то, вероятно, в кредите вам откажут. А если вас к чему-то сильно тянет, но вы не получаете удовольствия, то риск нарушения дофаминовой системы заметно возрастает.

Не ищите мотивацию снаружи, все, что вам нужно, есть в вашей голове. Сформируйте хорошую кредитную историю, потренировавшись на мелочах, научитесь получать удовольствие от цели, воздержитесь от излишней стимуляции, накопите внутренние резервы.

И затем создайте реалистичный и вдохновляющий бизнес-план по достижению своей цели.

Тогда ваш мозг даст вам такое вдохновение и мотивацию, что вашей энергичности можно будет лишь позавидовать. Учитесь не ломать себя, а вести переговоры на равных.опубликовано .

Андрей Беловешкин - кандидат медицинских наук, ведущий семинаров и мастер-классов, посвященных здоровому образу жизни, автор блога о здоровье beloveshkin.com.

Если у вас возникли вопросы, задайте их

Интеллектика. Как работает ваш мозг Шереметьев Константин

Глава 17. Мотивация

– Бобик, колбасу хочешь?

– А котлету?

– …И котлету!

– А чего больше – колбасу или котлету?

– А всего побольше – и колбасы, и котлеты!

«Бобик в гостях у Барбоса»

Как мы уже говорили, интеллект нужен человеку для того, чтобы добиваться своих целей. Но это в том случае, если человек умеет пользоваться интеллектом. А если не умеет, то интеллект тоже добивается целей, только не тех, которые нужны человеку, а тех, которые нужны кому-то другому.

Механизм мотивации заключается в установке целей для интеллекта. Особенность интеллекта в том, что интеллект, хорошо он это делает или плохо, но работает всегда. А его работа состоит в достижении цели. Все, что человек хочет, желает, о чем мечтает, – все это заканчивается одним. Интеллект может закрепить это как цель или не закрепить. В первом случае интеллект приступает к достижению цели. Во втором случае – нет. Поэтому, если вы хотите, чтобы ваши желания сбывались, нужно хорошо понимать механизм мотивации.

С одной стороны, процесс мотивации очень прост. Как только психика ощущает рассогласование между воспринимаемым и желаемым, то желаемое загоняется в лобные доли коры и нажимается кнопка: «Включить интеллект». А интеллект, как мясорубка, перемалывает текущую ситуацию в желаемую.

Но с другой стороны, психологи неоднократно замечали, что мотивы поведения человеку недоступны. Ему кажется, что он хочет одного, но его поведение направлено на достижение совсем другого. Он думает, что засовывает в мясорубку мясо, но получает грибной фарш.

Наступает отпуск, и человек решает поехать на море. Чтобы не тратить лишних денег, он ищет возможность сделать это подешевле. Он приезжает в недорогую гостиницу. Кондиционера нет. Горячей воды тоже. Есть жара, комары и мухи. Через месяц он возвращается домой уставший и не отдохнувший и ругает свой неудавшийся отпуск. Но при этом не замечает, что он в точности достиг той цели, которую себе поставил. Цель была не отдохнуть, а съездить на море с минимальными затратами, что он успешно и сделал. Мотив «отдохнуть подешевле» сыграл с человеком злую шутку.

Правильная мотивация сделает жизнь более приятной и безопасной, поэтому о мотивации нужно заботиться особо.

В первую очередь необходимо знать, что человек не может изменить свою мотивацию простым волевым усилием. Она недоступна сознанию. Процесс мотивации скрыт в глубинах мозга, и человек не может манипулировать своей мотивацией так же легко, как с образами или мыслями.

Глубинным источником мотивации являются потребности. Понятно, что для того, чтобы жить, нужно есть. Но что есть, как есть, когда и сколько – это природа оставила на усмотрение самого человека. Так же и с другими потребностями. Потребность – это некоторая объективная необходимость, а мотивация – субъективное отражение этой необходимости.

Из книги Принятие бизнес-решений автора Сидорова Наталья

Глава 4. Мотивация Как часто ты задумываешься над тем, что движет тобой на пути достижения цели? Что побуждает тебя к активным действиям? Каким образом твое желание становится целью, а ты получаешь реализацию задуманного. В этом блоке тренинга ты сможешь четко

Из книги Психология автора Робинсон Дейв

Из книги Революция надежды. Избавление от иллюзий автора Фромм Эрих Зелигманн

Из книги Курс молодого талантливого менеджера автора Власова Нелли Макаровна

5. Мотивация Устранение демотиваторовГлавная задача менеджера - включать рубильник, чтобы запустить энергию энтузиазма. Нельзя научить мудрости и ответственности, но их можно разбудить.Если лидер не будет жалеть времени, чтобы объяснять людям, что…1. Миссиялюбого

Из книги Общая психология автора Шишкоедов Павел Николаевич

Глава 6 Мотивация 6.1. Мотивы и потребностиМотивация – побудительная основа психической жизни человека, совокупность причин психологического характера, определяющих активность поведения человека.В состав мотивации входят потребности, мотивы и цели.Потребность –

Из книги 40 исследований, которые потрясли психологию автора Хок Роджер Р.

ГЛАВА 6. ЭМОЦИИ И МОТИВАЦИЯ В этом разделе обсуждаются вопросы, связанные с нашим внутренним опытом переживания эмоций и мотивации. Многие люди, не занимающиеся психологией, вероятно, не очень-то верят в возможность научного изучения этих вопросов. Существует

Из книги Психология личности [Культурно-историческое понимание развития человека] автора Асмолов Александр Григорьевич

Глава 16 Мотивация развития индивидуальности Проблеме формирования и индивидуального развития личности посвящено много работ. Поэтому, естественно, вряд ли стоит стремиться к тому, чтобы дать хотя бы поверхностное изложение исследований в этой обширной области

Из книги Занимательная психология автора Платонов Константин Константинович

Глава 4 Мотивация Структура действияОтдыхающие в доме отдыха, мимо которого мы шли, играли в городки. Эта игра всегда увлекает не только ее участников всех возрастов, но и зрителей. Недаром Иван Петрович Павлов был и в старости страстным городошником.Мы остановились

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

Из книги Самоучитель по психологии автора Образцова Людмила Николаевна

Глава 6 Мотивация и воля Объяснять поведение людей – одна из главных и интереснейших задач психологии. И даже если вы совсем далеки от науки, вам наверняка хотя бы время от времени приходится задумываться над причинами, заставляющими людей действовать так, а не иначе.

Из книги Интеллектика. Как работает ваш мозг автора Шереметьев Константин

Глава 17. Мотивация – Бобик, колбасу хочешь? – Хочу! – А котлету? – …И котлету! – А чего больше – колбасу или котлету? – А всего побольше – и колбасы, и котлеты! «Бобик в гостях у Барбоса» Как мы уже говорили, интеллект нужен человеку для того, чтобы добиваться своих

Из книги Сотрудничество вместо принуждения [Доверять или проверять] автора Кузнецов Юрий Николаевич

Глава 5 Мотивация

Из книги Психология мотивации [Как глубинные установки влияют на наши желания и поступки] автора Хэлворсон Хайди Грант

Глава 3 Мотивация на работе Джон из тех, кто ни свет ни заря первым приезжает в нашу лабораторию MSC. Он заходит в свой (личный) кабинет и сразу плотно закрывает дверь, чтобы коллеги не мешали ему работать. Джон ведет идеально организованный дневник и всегда составляет список

Из книги От срочного к важному: система для тех, кто устал бежать на месте автора Макклетчи Стив

Из книги Бог в твоей жизни. Аналитическая психология. Сэлф-маркетинг автора Покатаева Оксана Григорьевна

Мотивация «от» и "к" Пришёл второй день работы группы. Пришли все, кто был и на первой встрече. Анатолий подошёл к О.Г. и сказал, что он очень просит к «своим ребятам» относиться снисходительно. Ему очень важно, чтобы они тоже здесь были. Она ему сказала, что не может ему это

Из книги Заставь свой мозг работать. Как максимально повысить свою эффективность автора Брэнн Эми

Мотивация Люди часто жалуются, что достичь поставленных целей им мешает недостаток мотивации. И это не просто отговорка (хотя зачастую именно так и бывает), а свидетельство недостаточной информированности. Самомотивация является вотчиной предлобной доли, с которой мы

Открытие бизнеса